在此过程中，Hippo通路核效应蛋白YAP作为整合素下游微环境机械信号转导的关键蛋白，整合素/YAP级联通路通过响应ECM力学信号促进肝脏类器官生长，并发现异常的基质硬度会导致LPC增殖能力受损。另外，肝脏类器官的每一细胞都与ECM有物理接触，并且通过表面的整合素与ECM中的生化配体进行机械黏附。ECM硬度通过细胞骨架将力学信号传递到细胞核，促进细胞增殖、分化、迁移或凋亡，如肌动蛋白聚合延长突起改变其形态，细胞骨架作为机械支架，又与肌球蛋白协同发挥收缩张力，内部和外部的物理力量通过细胞骨架影响局部的力学性质和细胞行为。
 

除了ECM刚度，其他的力学性能，如非线性弹性、黏弹性、塑性和孔隙弹性等也是类器官形成中的重要调节因子。ECM组分的纤维结构使研究者在哺乳动物和生物聚合物中观察到非线性弹性，且随施加应力的增大而增大。自然界大多数生物组织和基质都具有黏弹性，并表现出应力松弛的行为。在目前的合成黏弹性材料中，应力松弛在细胞的扩散、迁移和神经元祖细胞的自我更新过程中展现出重要作用。
 

出自《机械力在肝脏类器官形成中的调控作用》作者王宁，吕文良.