在杨树中，对WOX4基因进行RNAi干涉，抑制转基因植株次生生长，结果表明：WOX4基因正向调控树木维管形成层活性。BUSH等通过实验揭示了控制形成层维持的肽-受体-转录因子信号通路TDIF/CLE41/CLE44-TDR/PXY，该信号通路正向调控WOX4和WOX14的表达，促进形成层活性提高。KNOX基因家族KNAXI/BP影响形成层细胞分裂，过表达KNAXI/BP的同源基因ARK2，抑制杨树木材形成。DU等报道了ARK2负调控木质部分化的同时，也刺激形成层细胞分裂，表明ARK2与WOX4协同调控形成层活性。
 

三角状五肽重复蛋白是线粒体编码基因RNA代谢的关键调控因子，PPR14编码RFL蛋白，并在杨树茎中高表达，其中RFL30过表达抑制生长素积累，形成层细胞和木质部细胞层数显著减少。同时，通过生化实验发现：杨树ARF7蛋白通过直接结合WOX4和PIN1基因的启动子，整合赤霉素信号和生长素信号调控杨树维管形成层活性，促进生长素累积和形成层活性提高。DELLA蛋白为赤霉素信号转导的阻遏子，可以发现它与ARK2、WOX4、赤霉素受体GID1发生互作，抑制杨树形成层分裂活性，赤霉素水平上升后，DELLA蛋白降解，促进ARK2与WOX4的表达，增强形成层的活性。
 

出自《木本植物形成层活动的分子调控机制》作者叶青青，周明兵.